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更新于 2026-11-02

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奥托二世,阿斯坎尼王朝勃兰登堡第三位藩侯(1184年—1205年在位)。大熊阿尔布雷希特一世之孙,奥托一世与第一任妻子朱迪斯的长子。

1184年,父亲奥托一世逝世后,奥托二世继承为勃兰登堡藩侯。当他接替他的父亲后,他提高了勃兰登堡的国防和预算,并发动了对斯拉夫人和丹麦的克努特六世的战争。在1198年至1199年的冬天,他摧毁了丹麦的占领波美拉尼亚,并于翌年巩固了新的占领区,此行动进逼吕根岛及威胁到汉堡。在1200年至1203年间,他支持霍亨斯陶芬王朝士瓦本的菲利普对抗神圣罗马帝国皇帝奥托四世。

1205年,奥托二世逝世,死后无嗣。其同父异母弟阿尔布雷希特二世继承为勃兰登堡藩侯。

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本鱼原产于北美洲加拿大及美国,在加拿大主要分布于流经亚伯达省、萨斯喀彻温省及曼尼托巴省的牛奶河(Milk River)、温尼伯湖;在美国主要分布于伊利湖、俄亥俄河、密西西比河、田纳西河、密苏里河等流域,从爱达荷州、蒙大拿州至明尼苏达州,南迄路易斯安那州、阿肯色州、阿拉巴马州等,亦引入亚利桑纳州、加州洛杉矶地区。同时也被引进中美洲古巴、欧洲保加利亚、罗马尼亚、亚洲约旦、乌兹别克。

本鱼体粗壮,成纺锤形,吻圆钝,体色为铁灰色至青铜色,腹部淡黄色至白色,体被圆鳞,尾鳍叉型,体长可达123公分,体重可达31.9公斤,年龄可达112年。

为底栖性鱼类,主要栖息在泥底质、水生植物生长茂密、水质稍混浊的小型至大型河川、湖泊、沟渠、水库等,属杂食性,以桡脚类、昆虫、藻类、枝角类、孑孓、浮游植物等为食,偏好水温31°C至 34°C,繁殖期在4至6月,雌鱼生长约47公分、雄鱼生长约30至32公分时性成熟,雌鱼会同时与数尾雄鱼交配。雌鱼会将卵产在水生植物上,一次可产25万颗卵。在野外也发现与小口牛胭脂鱼杂交种,但似乎没有对其族群产生负面影响

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人类冠状病毒NL63为正链单股RNA病毒,具有外膜,其基因组长约27000nt,共包含七个开放阅读框,包括冠状病毒皆有的复制酶(1a/1b)和刺突蛋白(S)、膜蛋白(M)、外膜蛋白(E)与衣壳蛋白(N)等四种结构蛋白,以及一个辅助蛋白ORF3。此病毒刺突蛋白的N端有一长179个胺基酸的独特序列,变异性大且不见于其他冠状病毒中,可能与逃逸免疫系统的攻击有关。ORF3则编码一N端具糖基修饰、长225个胺基酸的蛋白质,其序列与一些同属病毒的辅助蛋白相似,可能作为一种结构蛋白组装到病毒中,并可能与病毒出芽离开宿主细胞有关。

冠状病毒均是以刺突蛋白结合宿主细胞表面的受体造成感染,NL63病毒使用的受体与SARS-CoV和SARS-CoV-2同为血管紧张素转化酶2(ACE2),但除刺突蛋白和ACE2的结合外,有实验结果显示NL63病毒的膜蛋白可和宿主细胞表面的糖蛋白硫酸肝素蛋白多糖(HSPG)结合,但仍须有刺突蛋白才能成功感染。

早期有研究指人类冠状病毒NL63与229E病毒序列的相似度为65%,与猪流行性腹泻病毒(PEDV)的相似度为61%,但其膜蛋白(M)基因3端的部分序列与PEDV较为相似,显示NL63病毒演化的早期可能与PEDV病毒在该区域发生了重组。分子钟分析显示NL63病毒与229E病毒在距今约1000年前从共同祖先分支,随后NL63病毒又渐分成两大演化支,但两演化支间又因感染同一宿主而多次发生重组。不过2009年,有研究发现蹄蝠属蝙蝠中的冠状病毒与229E病毒的亲缘关系,比后者与NL63病毒的关系更为接近,两者可能在距今约200多年前才由共同祖先分支;2010年有研究人员在美国Perimyotis subflavus体内发现了一种新型冠状病毒Appalachian Ridge CoV(ARCoV.2),此病毒与人类冠状病毒NL63亲缘关系接近,分子钟分析显示两病毒可能在距今563—822年前由共同祖先分支,NL63病毒并可在三色蝠肺细胞株中复制增殖。这些研究显示NL63病毒与229E病毒可能是分别自不同蝙蝠病毒演化而来。

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