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手齿龙属(属名:Manidens)是鸟臀目畸齿龙科恐龙的一属,生存于侏罗纪中期的巴塔哥尼亚。
正模标本(编号MPEF-PV 3211)是一个头颅骨、下颌、部分身体骨骼,包含:尾巴以外的脊椎、左肩带、骨盆。在同一个挖掘地点,还发现编号MPEF-PV 1719、1786、1718、3810、3811标本,以及数颗脱落的后段牙齿。这些化石发现于阿根廷丘布特省的Cañadon Asfalto组地层,地质年代相当于侏㑩纪的阿连阶到巴柔阶,约1亿7100万到1亿6700万年前。
在2011年,古生物学家迪亚戈·玻尔(Diego Pol)、奥利佛·劳赫(Oliver Rauhut)等人将这些化石叙述、命名,论文发表于德国科学期刊《Naturwissenschaften》。模式种是康多手齿龙(M. condorensis),属名是由拉丁文的手(manus)与牙齿(dens)所组成,意指下颌后段牙齿型状类似手掌;种名则是以邻近的康多山(Cerro Cóndor)为名,动物学家Guillermo Rougier在附近发现手齿龙的化石。
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目前普遍认为经典细胞焦亡途径即为经由Caspase-1介导发生的细胞焦亡途径,并且由一系列能够形成炎性小体的模式识别受体所触发。炎性小体是细胞质中由多种蛋白组成的复合物,主要包括细胞质内的Nod样受体、适配器蛋白和半胱氨酸蛋白酶-1前体。每个Inflammasome通常包含1个caspase的激活和募集域 (CARD) 和1个PYRIN域(PYD),而仅含有1个PYD的炎性小体需通过PYCARD进行信号转导,而含CARD的炎性小体则可通过PYCARD蛋白或直接与凋亡蛋白酶-1信号转导。其中最常见的是NOD样受体,通过识别同源配体的方式,与PYCARD蛋白结合,形成大分子复合物,进而激活胱天蛋白酶-1,并且促进介白素-1β及介白素-18的分泌。之后炎症因子穿过细胞膜膜孔,过度启动细胞免疫,继而诱导细胞焦亡。细胞焦亡存在着非经典细胞焦亡途径,然而相关机制尚不明确,故需更多的研究进一步深入探索。人类体内缺乏胱天蛋白酶-11,而这种细胞内脂多糖相关信号通路目前尚不清楚。人类的胱天蛋白酶-4、胱天蛋白酶-5作为胱天蛋白酶-11的相似物,能直接与脂多糖结合,激活与胱天蛋白酶-11类似的细胞焦亡过程。
类铎受体(即Toll样受体、TLR)负责识别位于细胞表面或内体中的病原相关分子模式,并且启动信号通路,包括核因子活化B细胞κ轻链增强子和Mitogen-activated protein kinase
的激活,进而负责产生IFNα/β、TNF和IL-12等炎性细胞因子。此外,因出现由半胱氨酸介导的caspase-1加工,IL-1β前体和Interleukin 18前体被释放。
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从地层学来看,石犀出土的底层属于第七层(即所谓“晋初层”),并且同坑出土少量陶器残片、绳纹瓦和模印有花纹的铺地砖,证明石犀的埋藏时间为蜀汉末年至晋朝初年,故石犀制作年代应该早于这一埋藏年代。
除此以外,在秦汉时期,中国的长江流域和珠江流域都有着大量的犀牛生存。成都位于长江上游区域,当时气候应为热带雨林气候,极有可能有大量犀牛生活,而金沙遗址出土的犀牛骨骼也可以佐证这一看法。
综上所述,石犀制作年代应为战国末期至秦朝初期,与李冰治水年代相当,极有可能是李冰治水之遗留。
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