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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。
WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。
WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。
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是一款电子交换卡片游戏,由Valve制作并发行。其内容设定于Valve旗下多人在线战斗竞技场游戏《DotA》系列宇宙,主要进行在线玩家对战。游戏由《万智牌》创作者理查德·加菲尔德设计,2018年11月发行于Microsoft Windows、macOS和Linux平台。
尽管《石器牌》在游戏玩法上具有创新和深度,但其较高的难度及付费模式受到了批评。玩家数量在发售半个月内流失80%。截至2019年7月,只有约100名同时在线玩家。2020年3月,Valve宣布将重新制作游戏,并推出2.0版本。同月,包括本作的设计师理查德·加菲尔德在内的多名员工被Valve裁员。2021年3月,Valve宣布由于对玩家流失程度的考虑,将停止对《石器牌》重制版本的开发,现有的原版游戏《Artifact Classic》和2.0 beta版游戏《Artifact Foundry》都将转为含微交易内容的免费游戏提供给玩家。
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在固体物理学中,紧束缚近似(tight-binding approximation)是将在一个原子附近的电子看作受该原子势场的作用为主,其他原子势场的作用看作微扰,从而可以得到电子的原子能级和晶体中能带之间的相互关系的一种近似计算手段。在此近似中,由于我们假定能带是由各个孤立原子的波函数叠加而来的,因此能带的电子波函数可以写成布洛赫波函数之和的形式:
其中被称为瓦尼尔函数。此近似和化学中的原子轨道线性组合(Linear combination of atomic orbitals,LCAO)的关系紧密。
和近自由电子近似不同,紧束缚模型适用范围大得多。
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