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在水生生物学中,浮游生物悖论(paradox of the plankton)描述的是有限的资源却意外地支持了大量浮游生物物种的情况,这显然挑战了竞争排除原则,即两个物种竞争相同的资源时,有一个会占劣势而灭绝。
浮游生物悖论源于观察到的浮游生物多样性与竞争排除原则(也称为高斯定律)之间的矛盾,后者认为,当两个物种竞争相同的资源时,最终只有一个物种能够存续,而另一个会灭绝。这样的两个物种之间是不可能共存的,因为占主导地位的物种将不可避免地耗尽共同的资源,从而压制劣势种。尽管浮游植物相互竞争的资源种类(例如光、硝酸盐、磷酸盐、硅酸、铁)有限,但它们的生命在所有系统发生学水平上都是高度多样的。
浮游生物悖论最初由乔治·伊夫林·哈钦森于1961年指出,他提出借助光或湍流的垂直梯度、共生或偏利共生、差异捕食,或者环境条件不断变化等因素,可以解决这一悖论。近来的文献提出,考虑以下这些因素可以解决该悖论:混沌流体运动、尺度选择性进食(size-selective grazing)、时空异质性和环境波动。 更一般地说,一些研究人员认为,生态和环境因素不断相互作用,使得浮游生物的栖息地永远不会达到有利于单一物种的平衡。在Mitchell等人(2008)的论文中,研究人员发现,对浮游生物分布的小规模分析结果呈现出斑块聚集的特征,数量级为10 cm,它们存在的时间足够长(>10分钟),允许浮游生物进食、竞争和传播。
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1110年,亨利五世降服了波西米亚公爵弗拉迪斯拉夫一世。
虽然教宗是亨利五世篡位的最主要支持者之一,但亨利五世在叙任权斗争上并未比亨利四世有任何软化。当教宗帕斯卡尔二世拒绝为他加冕时,他进军罗马(1110年),监禁了教宗和大部分枢机主教。教宗暂时屈服,但不久即收回其对亨利五世作出的全部让步。1116年,亨利五世第二次侵入意大利,将帕斯卡尔二世赶出罗马(1117年)。当帕斯卡尔二世去世后,他扶植了一名Antipope Gregory VIII。1122年,亨利五世终于与新教宗嘉礼二世达成妥协,在沃尔姆斯宗教协定中基本解决了叙任权之争,并将额我略八世废黜。
亨利五世1114年与英格兰国王亨利一世之女马蒂尔达结婚。他们没能生下任何孩子,萨利安王朝遂终。
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* 高地高棉人:居住在柬埔寨高原地区的原住民族
* 高棉帝国:是9世纪到13世纪间东南亚的一个国家
* 高棉共和国,是柬埔寨1970年至1975年的官方称呼
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