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更新于 2026-10-30

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马若龙(,Carlos Alberto dos Santos Marreiros),澳门土生葡人,澳门设计公司「MAA马若龙建筑师事务所」主席,曾担任文化咨询委员会委员。

马若龙1957年出生于澳门。毕业于葡萄牙里斯本大学建筑系获硕士学位,随即往德国修读都市重整规划学科,同样获硕士学位,随后在瑞士学习环境工程并在里斯本美术学院修读艺术课程。1983年回澳后参与各项文化活动,包括参与制作澳门电视广播有限公司的文化性节目,为杂志作插画,他对艺术、建筑、文物及文化有关的评论文章分别在澳门、中国、香港及葡萄牙等地发表。自回澳后,他自著或合著的著作共有四部,分别以葡文、中文及英文出版。1987年起任《文化杂志》副总编辑及美术编辑,同年获澳门总督颁发文化功绩勋章。

1989年至1992年间,马若龙出任澳门文化司署司长。1976年举办首次个人展览(作品包括绘画,素描及版画),参与澳门、葡萄牙、德国、星加坡、马来西亚、香港、印度、比利时、中国、韩国、日本、台湾及菲律宾等地的美术个展及联展。1985年获「第二届全澳门书画联展」创作褒奖;1987年获『第四届全澳书画联展』西画组冠军;1993年参加首届『澳门造型艺术双年展』获素描组冠军;1995年第二届『澳门造型艺术双年展』雕刻组亚军。为澳门文化体现代画会创会成员,当选首任主席为今,以及分别担任澳门多个文化团体的负责人或顾问等职,并获聘为上海大学美术学院客座教授。

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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