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真核生物中的19S颗粒是由19个蛋白质组成的,并可以被分成两个部分:一个由10个蛋白质组成的可以与20S核心颗粒上的α环直接结合的基底,和一个由9个蛋白质组成的结合多泛素链的盖子。其中,10个基底蛋白质中的6个具有ATP酶活性。19S和20S颗粒的结合需要ATP先结合到19S颗粒上的ATP结合位点。ATP的水解对于蛋白酶体降解一个连接泛素的紧密折叠的蛋白质是必不可少的,而ATP水解所产生的能量主要是用于蛋白质的去折叠、核心颗粒的孔道开放还是两者皆有,则还不清楚。截止到2006年,26S蛋白酶体的结构还没有获得解析。
19S颗粒的每个组分都有它们自己的调控作用。一个近期鉴定出的癌蛋白Gankyrin是19S颗粒的组分之一,可以与细胞周期蛋白依赖性激酶CDK4紧密结合,并且通过与泛素连接酶MDM2的结合,在识别泛素化的P53蛋白中发挥作用。Gankyrin具有抗凋亡作用,其被发现在一些类型的肿瘤细胞(如肝癌细胞)中过表达。
20S核心颗粒也可以与第二种调节颗粒,即11S颗粒相结合。11S调节颗粒又被称为PA28或REG。它是七聚体结构,不包含任何ATP酶,能够促进短肽而不是完整的蛋白质的降解。这可能是因为由11S颗粒与核心颗粒所组成的复合物无法将大的底物去折叠。11S颗粒的调控机制与19S颗粒的机制类似,是通过其亚基的C末端结合核心颗粒,并诱发α环发生构象变化,从而打开20S核心颗粒的“门”,使得底物蛋白质可以进入核心颗粒。11S颗粒的表达受γ干扰素的诱导,并且负责与免疫蛋白酶体的β亚基一起生成结合到主要组织相容性复合体上的肽段。
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拉绍塞(La Chaussée,la ʃose)是法国滨海塞纳省的一个市镇,属于迪耶普区。
(P625)面积P2046,位于法国诺曼底大区滨海塞纳省,该省份为法国北部沿海省份,其西部及北部濒大西洋英吉利海峡,东起顺时针与索姆省、瓦兹省、厄尔省和卡尔瓦多斯省接壤。
与接壤的市镇(或旧市镇、城区)包括:P47。
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车身上张贴了2012年「北海道DC」宣传海报的JR北海道列车。
地方旅游活动Saihakken(デスティネーションキャンペーン;Destination Campaign,简称为DC),是由日本的JR集团所属之六家客运铁路公司——北海道旅客铁道、东日本旅客铁道、东海旅客铁道、西日本旅客铁道、四国旅客铁道与九州旅客铁道,与日本各地的地方自治体、当地的观光业者所共同合作进行的一系列大型观光推广活动,以便吸引以东京为主、居住在大都会地区的居民或来自外国的观光客,搭乘JR的火车前往各地参访,带动地方经济开发。
地方旅游活动承袭自日本国铁时代,其最早的起源可以回溯到1978年(昭和53年)时,日本国铁与和歌山县共同举办的「闪耀纪州路」(きらめく纪州路),是个举办超过40届以上、历史悠久的观光推广活动。
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